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Gli mwdaSquamati (mwdqSquamata mwdgOppel, 1811) sono il più grande mwdwordine di mwearettili attualmente esistente, comprendente le mweqlucertole, i mwegserpenti e le mwewanfisbenie. Con quasi mwfa10 000 mwfqspecie,cite-ref-trd-3-0[3] si tratta del secondo più grande ordine di mwggvertebrati, dopo i pesci mwgwPerciformi.

È l'ordine di rettili con la più ampia variabilità dimensionale, andando dai mwhq16 mm del geco nano (mwhgSphaerodactylus ariasae) ai circa mwia10 m dell'anaconda verde (mwiqmwigEunectes murinus) e del pitone reticolato (mwiwmwjaMalayopython reticulatus) fino ai mwjq18 m dell'estinto mwjgmosasauro. I membri di questo ordine vengono distinti dagli altri rettili per la loro pelle che è ricoperta da mwjwsquame cornee. Possiedono, inoltre, l'mwkaosso quadrato mobile, che rende possibile il movimento della mascella superiore rispetto al mwkqneurocranio; ciò è particolarmente visibile nei serpenti, capaci di spalancare ampiamente le fauci per inghiottire prede molto grandi in confronto alla dimensione della loro testa. Gli squamati sono strettamente imparentati con i mwkgtuatara, che assomigliano a lucertole, ma appartengono a mwkwRhynchocephalia.cite-ref-terranature-4-0[4]

• Riproduzione

• Evoluzione del veleno

• Morsi e letalità

• Conservazione

• Evoluzione

• Tassonomia

• Classificazione filogenetica

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

I membri maschi del gruppo degli Squamata sono gli unici mwmwvertebrati a possedere mwnaemipeni, che solitamente vengono tenuti rovesciati all'interno del corpo ed estroflessi per la riproduzione grazie al mwnqtessuto erettile simile a quello del mwngpene umano.cite-ref-5[5] Usano un solo emipene alla volta ed alcune osservazioni indicano che i maschi ne alternano l'uso tra le copulazioni. Gli emipeni hanno forme diverse a seconda delle specie; spesso porta spine o uncini per permettere l'ancoraggio del maschio nella femmina. Alcune specie presentano addirittura emipeni biforcuti (ogni emipene ha due punte). Per il fatto che devono essere estroflessi e introflessi, non hanno un canale completamente chiuso per la conduzione degli spermi, ma presentano un solco seminale che si chiude quando il tessuto erettile si espande. Inoltre, gli squamati sono l'unico gruppo di rettili in cui si ritrovano specie mwowvivipare e mwpaovovivipare, insieme alle solite specie mwpqovipare. Alcune specie, come il drago di Komodo, possono riprodursi asessualmente tramite mwpgpartenogenesi.cite-ref-6[6]

Ricerche recenti suggeriscono che l'origine evolutiva del veleno possa radicarsi profondamente nella filogenesi degli squamati, con il 60% degli squamati riuniti nel gruppo dei mwrqToxicofera. Il veleno è noto nei cladi Caenophidia, Anguimorpha e mwrgIguania ed è stato dimostrato che si è evoluto una sola volta lungo queste linee prima della loro divergenza, perché tutte le linee condividono nove tossine.cite-ref-fry2006-7-0[7] Le prove fossili mostrano che la divergenza tra Anguimorpha, Iguania e serpenti sia avvenuta circa 200 milioni di anni fa tra il mwswTriassico superiore e il mwtaGiurassico inferiore.cite-ref-fry2006-7-1[7] Ma le uniche prove fossili buone risalgono al Giurassico.cite-ref-8[8]

È stato dimostrato che il veleno dei serpenti si sia evoluto tramite un processo per cui un gene codificante una proteina, in genere coinvolta nei processi chiave di regolazione o bioattività, è stato duplicato e la copia è espressa selettivamente nella ghiandola velenifera.cite-ref-9[9] Nella precedente letteratura si ipotizzava che il veleno fosse una modificazione delle proteine salivari o pancreatiche, ma sono state trovate diverse tossine derivanti dall'alterazione di numerose proteine innocue provenienti da vari distretti corporei e con funzioni molto differenti.cite-ref-10[10]

La selezione naturale ha guidato la comparsa e la diversificazione delle tossine per contrastare le difese delle prede. Una volta reclutate nel mwxwproteoma del veleno, le tossine formano grandi famiglie multigeniche ed evolvono secondo il modello nascita-morte dell'evoluzione proteica,cite-ref-11[11] che porta alla diversificazione permettendo ai predatori che effettuano agguati di attaccare un ampio spettro di prede.cite-ref-12[12] Si pensa che questa rapida evoluzione e diversificazione sia il risultato di una mwaacorsa evolutiva agli armamenti tra predatore e preda, in cui entrambe le parti si adattano per contrastare l'altra.cite-ref-13[13]

Circa mwbw125 000 persone all'anno muoiono per i morsi di serpenti velenosi.cite-ref-14[14] Soltanto negli Stati Uniti, si riportano più di mwda8 000 morsi di serpenti velenosi all'anno.cite-ref-15[15]

I morsi delle lucertole, a differenza di quelli dei serpenti velenosi, non sono letali. È noto che il mwegdrago di Komodo abbia ucciso 2 persone a causa delle sue dimensioni e studi recenti mostrano che possa avere un sistema di avvelenamento passivo. Altri studi recenti, inoltre, dimostrano che i parenti più vicini del drago di Komodo, le lucertole della famiglia mwewVaranidae, hanno un sistema di avvelenamento simile, ma la tossicità dei morsi è relativamente bassa per l'uomo.cite-ref-16[16] Le loro tossine sono una risorsa cruciale per diverse medicine.cite-ref-17[17]

Attualmente molte specie di squamati sono in pericolo di estinzione a causa della perdita di habitat, caccia e bracconaggio, commercio di animali, specie aliene introdotte nei loro habitat (che mettono a rischio le popolazioni autoctone attraverso la competizione, le malattie e la predazione) e molte altre ragioni. L'Africa presenta il maggior numero di specie estinte tra gli squamati per questi motivi. Tuttavia i programmi di allevamento e i parchi naturali stanno provando a salvare dall'estinzione molti rettili a rischio. Molti zoo, appassionati e allevatori cercano di trasmettere l'importanza dei serpenti e lucertole alla popolazione.

Gli squamati costituiscono il mwiamwiqsister group monofiletico dei mwigtuatara (mwiwRhynchocephalia); insieme sono il sister group di mwjacoccodrilli e mwjquccelli, gli mwjgarcosauri esistenti. I fossili dei rincocefali risalgono al mwjwTriassico inferiorecite-ref-jones-m-e-2013-18-0[18] e ciò significa che la linea che porta agli squamati doveva già esistere. Gli squamati moderni probabilmente risalgono al mwlaGiurassico medio,cite-ref-jones-m-e-2013-18-1[18] quando compaiono i fossili relativi a mwmqgechi, mwmgscincidi e mwmwserpenti;cite-ref-19[19] altri gruppi, tra cui mwoaiguanidae e mwoqvaranidae, appaiono per la prima volta nel mwogCretaceo. Nel famoso giacimento di mwowSolnhofen, in Germania, sono noti in particolare alcuni animali simili a gechi (mwpamwpqBavarisaurus, mwpgmwpwArdeosaurus, mwqaEichstaettisaurus) e analoghe forme sono note in Cina (mwqgYabeinosaurus). Le prime lucertole erbivore, appartenenti al gruppo degli mwraScincomorpha, apparvero nel mwrqCretaceo inferiore (circa 130 milioni di anni fa, genere mwrgmwrwKuwajimalla), e si espansero nel corso del Cretaceo (famiglia mwsaPolyglyphanodontidae). I primi serpenti risalgono al mwsqCretaceo inferiore (mwsgmwswLapparentophis) e sembrano essersi sviluppati da lucertole varanoidi. Molte lucertole di questo periodo svilupparono una tendenza all'ambiente acquatico: da citare mwtamwtqConiasaurus, i mwtgdolicosauridi, gli mwtwaigialosauridi e i mwuamosasauridi, questi ultimi divenuti veri e propri superpredatori dei mari.cite-ref-gauthier-j-2012-20-0[20] Molte di queste forme scomparvero con l'estinzione di massa di fine mwvqCretaceo (mwvglimite K-T),cite-ref-21[21] ma nel corso del mwwwCenozoico le lucertole si diversificarono notevolmente; un gruppo di lucertole (Placosaurinae) sviluppò una notevole corazza dermica.

Le relazioni evolutive degli squamati sono dibattute e i dettagli specifici variano da uno studio all'altro. Nonostante molti gruppi originariamente riconosciuti sulla base della morfologia siano tuttora accettati, la nostra comprensione delle relazioni evolutive è cambiata radicalmente grazie ai risultati di studi sul DNA. La classificazione degli squamati è quindi correntemente considerata non risolta a causa del forte conflitto tra le ipotesi basate sulle analisi separate di datasets molecolari e morfologici.cite-ref-losos2012-22-0[22] Secondo i dati morfologici, si pensava che il gruppo mwygIguania fosse il ramo più antico dell'albero filogenetico (gruppo basale),cite-ref-gauthier-j-2012-20-1[20] tuttavia studi sul DNA suggeriscono che siano i gechi ad esserlo,cite-ref-23[23] mentre mw0wIguania viene compreso in mw1aToxicofera.cite-ref-reeder2015-24-0[24] Un esempio di una classificazione moderna degli squamati basata sull'integrazione di dati morfologici e molecolaricite-ref-reeder2015-24-1[24] mostra le seguenti relazioni:

Tutti i più recenti studi molecolari suggeriscono che diverse famiglie di squamati formino un clade velenoso, chiamato mw3wmw4aToxicofera, che comprende la maggior parte (quasi il 60%) delle specie. Questo raggruppamento unisce mw4qSerpentes (serpenti), mw4gIguania (agamidi, camaleontidi, iguanidi, ecc) e mw4wAnguimorpha (varanidi, elodermidi ecc).cite-ref-fry2006-7-2[7]

L'ordine Squamata è tradizionalmente suddiviso in tre mwarosottordini (mwarsLacertilia, mwarwSerpentes e mwar0Amphisbaenia), suddivisi a loro volta nei seguenti mwar4infraordini, mwar8superfamiglie e mwasafamiglie:cite-ref-trd-3-1[3]

• mwascSottordine mwasgLacertilia mwaskGünther, 1867 (o mwasomwassSauria)

• Infraordine mwas4Iguania mwas8Cope, 1864

• Famiglia mwatiAgamidae mwatmSpix, 1825

• Famiglia mwatuChamaeleonidae mwatyRafinesque, 1815

• Famiglia mwatgCorytophanidae mwatkFitzinger, 1843

• Famiglia mwatsCrotaphytidae mwatwFrost & Etheridge, 1989

• Famiglia mwat4Dactyloidae mwat8Fitzinger, 1843

• Famiglia Hoplocercidae mwauiFrost & Etheridge, 1989

• Famiglia mwauqIguanidae s. str. mwauuOppel, 1811

• Famiglia Leiocephalidae mwaugFrost & Etheridge, 1989

• Famiglia Leiosauridae mwausFrost et al., 2001

• Famiglia Liolaemidae mwau4Frost & Etheridge, 1989

• Famiglia mwavaOpluridae mwaveMoody, 1983

• Famiglia Phrynosomatidae mwavqFrost & Etheridge, 1989

• Famiglia Polychrotidae mwavcFrost & Etheridge, 1989

• Famiglia mwavkTropiduridae mwavoBell, 1843

• Infraordine mwavwGekkota mwav0Cuvier, 1817

• Famiglia mwawaGekkonidae mwaweOppel, 1811

• Famiglia Carphodactylidae mwawqKluge, 1967

• Famiglia mwawyDiplodactylidae mwawcUnderwood, 1954

• Famiglia mwawkEublepharidae mwawoBoulenger, 1883

• Famiglia mwawwPhyllodactylidae mwaw0Gamble, Bauer, Greenbaum & Jackman, 2008

• Famiglia mwaw8Sphaerodactylidae mwaxaUnderwood, 1954

• Famiglia mwaxiPygopodidae mwaxmBoulenger, 1884

• Infraordine mwaxuScincomorpha mwaxyCamp, 1923

• Famiglia mwaxkCordylidae mwaxoFitzinger, 1826

• Famiglia mwaxwGerrhosauridae mwax0Fitzinger, 1843

• Famiglia Gymnophthalmidae mwayaMerrem, 1820

• Famiglia mwayiLacertidae mwaymGray, 1825

• Famiglia mwayuScincidae mwayyGray, 1825

• Famiglia mwaygTeiidae mwaykGray, 1827

• Famiglia mwaysXantusiidae mwaywBaird, 1858

• Infraordine mway4Diploglossa mway8Cope, 1864

• Famiglia mwaziAnguidae mwazmGray, 1825

• Famiglia Diploglossidae mwazyBocourt, 1873

• Famiglia Anniellidae mwazkBoulenger, 1885

• Famiglia Xenosauridae mwazwCope, 1866

• Infraordine mwaz4Dibamia mwaz8Gasc, 1968

• Famiglia mwaaiDibamidae mwaamBoulenger, 1884

• Infraordine mwaauPlatynota mwaayDuméril & Bibron, 1836 (o Varanoidea)

• Famiglia mwaaoHelodermatidae mwaasGray, 1837

• Famiglia mwaa0Lanthanotidae mwaa4Steindachner, 1878

• Famiglia mwabaShinisauridae mwabeAhl, 1930

• Famiglia mwabmVaranidae mwabqHardwicke & Gray, 1827

• mwab8Sottordine mwacaAmphisbaenia mwaceGray, 1844

• Famiglia mwacqAmphisbaenidae mwacuGray, 1865

• Famiglia mwaccBipedidae mwacgTaylor, 1951

• Famiglia mwacoBlanidae mwacsKearney, 2003

• Famiglia Cadeidae mwac4Vidal & Hedges, 2008

• Famiglia Rhineuridae mwadeVanzolini, 1951

• Famiglia Trogonophiidae mwadqGray, 1865

• mwae8Sottordine mwafaSerpentes mwafeLinnaeus, 1758 (o mwafimwafmOphidia)

• Infraordine Alethinophidia mwafcNopcsa, 1923

• Superfamiglia mwafoHenophidia

• Famiglia mwaf0Aniliidae mwaf4Stejneger, 1907

• Famiglia Anomochilidae mwageCundall, Wallach & Rossman, 1993

• Famiglia mwagmBoidae mwagqGray, 1825

• Famiglia mwagyBolyeridae mwagcHoffstetter, 1946

• Famiglia Cylindrophiidae mwagoFitzinger, 1843

• Famiglia Loxocemidae mwag0Cope, 1861

• Famiglia mwag8Pythonidae mwahaFitzinger, 1826

• Famiglia Tropidophiidae mwahmBrongersma, 1951

• Famiglia mwahuUropeltidae mwahyMüller, 1832

• Famiglia mwahgXenopeltidae mwahkGray, 1849

• Famiglia Xenophidiidae mwahwWallach & Günther, 1998

• Superfamiglia Caenophidia

• Famiglia mwaieAcrochordidae mwaiiBonaparte, 1831

• Famiglia mwaiqColubridae mwaiuOppel, 1811

• Famiglia Dipsadidae mwaigBonaparte, 1838

• Famiglia mwaioLamprophiidae mwaisFitzinger, 1843

• Famiglia Natricidae mwai4Bonaparte, 1838

• Famiglia Pseudoxenodontidae mwajeMcDowell, 1987

• Famiglia mwajmElapidae mwajqBoie, 1827

• Famiglia Homalopsidae mwajcBonaparte, 1845

• Famiglia Pareatidae mwajoRomer, 1956

• Famiglia mwajwViperidae mwaj0Oppel, 1811

• Famiglia Xenodermatidae mwakaGray, 1849

• Infraordine mwakiScolecophidia mwakmCope, 1864

• Superfamiglia mwakyTyphlopoidea mwakcGray, 1845

• Famiglia mwakoAnomalepididae mwaksTaylor, 1939

• Famiglia Gerrhopilidae mwak4Vidal et al., 2010

• Famiglia mwalaTyphlopidae mwaleMerrem, 1820

• Famiglia Leptotyphlopidae mwalqStejneger, 1892

• Famiglia mwalyXenotyphlopidae mwalcVidal et al., 2010

• Sottordine mwalsDibamia mwalwGasc, 1968

• Famiglia mwal8Dibamidae

• Sottordine mwameGekkota mwamiCuvier, 1817 (mwammgechi)

• Famiglia mwamyGekkonidae mwamcOppel, 1811

• Famiglia Carphodactylidae mwamoKluge, 1967

• Famiglia mwamwDiplodactylidae mwam0Underwood, 1954

• Famiglia mwam8Eublepharidae mwanaBoulenger, 1883

• Famiglia mwaniPhyllodactylidae mwanmGamble, Bauer, Greenbaum & Jackman, 2008

• Famiglia mwanuSphaerodactylidae mwanyUnderwood, 1954

• Famiglia mwangPygopodidae mwankBoulenger, 1884

• Sottordine Scinciformata

• mwan4Scincomorpha mwan8Camp, 1923

• Famiglia mwaoiScincidae mwaomGray, 1825

• Cordylomorpha

• Famiglia mwaogXantusiidae mwaokBaird, 1858

• Famiglia mwaosGerrhosauridae mwaowFitzinger, 1843

• Famiglia mwao4Cordylidae mwao8Fitzinger, 1826

• Sottordine Laterata

• Famiglia Gymnophthalmidae mwapuMerrem, 1820

• Famiglia mwapcLacertidae mwapgGray, 1825 (mwapklucertole, inclusi i mwaporamarri)

• Famiglia mwapwTeiidae mwap0Gray, 1827

• mwap8mwaqaAmphisbaenia mwaqeGray, 1844

• Famiglia mwaqqAmphisbaenidae mwaquGray, 1865

• Famiglia mwaqcBipedidae mwaqgTaylor, 1951

• Famiglia mwaqoBlanidae mwaqsKearney, 2003

• Famiglia Cadeidae mwaq4Vidal & Hedges, 2008

• Famiglia Rhineuridae mwareVanzolini, 1951

• Famiglia Trogonophiidae mwarqGray, 1865

• Sottordine mwaryAnguimorpha

• Infraordine mwarkPlatynota mwaroDuméril & Bibron, 1836 (o Varanoidea)

• Famiglia mwar4Shinisauridae mwar8Ahl, 1930

• Famiglia mwaseVaranidae mwasiHardwicke & Gray, 1827

• Famiglia mwasqLanthanotidae mwasuSteindachner, 1878

• Infraordine Helodermatoidea

• Famiglia mwasoHelodermatidae mwassGray, 1837

• Infraordine mwas0Diploglossa mwas4Cope, 1864

• Famiglia mwateAnguidae mwatiGray, 1825

• Famiglia Diploglossidae mwatuBocourt, 1873

• Famiglia Anniellidae mwatgBoulenger, 1885

• Famiglia Xenosauridae mwatsCope, 1866

• Sottordine mwat0Iguania mwat4Cope, 1864

• Famiglia mwaueAgamidae mwauiSpix, 1825 (mwaumagamidi)

• Famiglia mwauuChamaeleonidae mwauyRafinesque, 1815 (mwauccamaleonti)

• Famiglia mwaukCorytophanidae mwauoFitzinger, 1843

• Famiglia mwauwCrotaphytidae mwau0Frost & Etheridge, 1989

• Famiglia mwau8Dactyloidae mwavaFitzinger, 1843

• Famiglia Hoplocercidae mwavmFrost & Etheridge, 1989

• Famiglia mwavuIguanidae s. str. mwavyOppel, 1811 (mwavcvere iguane)

• Famiglia Leiocephalidae mwavoFrost & Etheridge, 1989

• Famiglia Leiosauridae mwav0Frost et al., 2001

• Famiglia Liolaemidae mwawaFrost & Etheridge, 1989

• Famiglia mwawiOpluridae mwawmMoody, 1983

• Famiglia Phrynosomatidae mwawyFrost & Etheridge, 1989

• Famiglia Polychrotidae mwawkFrost & Etheridge, 1989

• Famiglia mwawsTropiduridae mwawwBell, 1843

• Sottordine mwaw4Serpentes mwaw8Linnaeus, 1758 (o mwaxamwaxeOphidia) mwaxiserpenti

• Infraordine Alethinophidia mwaxyNopcsa, 1923

• Superfamiglia mwaxkHenophidia

• Famiglia mwaxwAniliidae mwax0Stejneger, 1907

• Famiglia Anomochilidae mwayaCundall, Wallach & Rossman, 1993

• Famiglia mwayiBoidae mwaymGray, 1825

• Famiglia mwayuBolyeridae mwayyHoffstetter, 1946

• Famiglia Cylindrophiidae mwaykFitzinger, 1843

• Famiglia Loxocemidae mwaywCope, 1861

• Famiglia mway4Pythonidae mway8Fitzinger, 1826

• Famiglia Tropidophiidae mwaziBrongersma, 1951

• Famiglia mwazqUropeltidae mwazuMüller, 1832

• Famiglia mwazcXenopeltidae mwazgGray, 1849

• Famiglia Xenophidiidae mwazsWallach & Günther, 1998

• Superfamiglia Caenophidia

• Famiglia mwa0aAcrochordidae mwa0eBonaparte, 1831

• Famiglia mwa0mColubridae mwa0qOppel, 1811

• Famiglia Dipsadidae mwa0cBonaparte, 1838

• Famiglia mwa0kLamprophiidae mwa0oFitzinger, 1843

• Famiglia Natricidae mwa00Bonaparte, 1838

• Famiglia Pseudoxenodontidae mwa1aMcDowell, 1987

• Famiglia mwa1iElapidae mwa1mBoie, 1827

• Famiglia Homalopsidae mwa1yBonaparte, 1845

• Famiglia Pareatidae mwa1kRomer, 1956

• Famiglia mwa1sViperidae mwa1wOppel, 1811

• Famiglia Xenodermatidae mwa18Gray, 1849

• Infraordine mwa2eScolecophidia mwa2iCope, 1864

• Superfamiglia mwa2uTyphlopoidea mwa2yGray, 1845

• Famiglia mwa2kAnomalepididae mwa2oTaylor, 1939

• Famiglia Gerrhopilidae mwa20Vidal et al., 2010

• Famiglia mwa28Typhlopidae mwa3aMerrem, 1820

• Famiglia Leptotyphlopidae mwa3mStejneger, 1892

• Famiglia mwa3uXenotyphlopidae mwa3yVidal et al., 2010

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